14.
VEDERSTRUCTUUR
Vogels
onderscheiden zich van andere dieren door hun veren. Naar algemeen wordt
aangenomen zijn de veren in de loop van het evolutieproces ontstaan uit
schubben, zoals we bij reptielen aantreffen. Veren bestaan uit verhoornde
opperhuidcellen, zoals onze nagels. Ze dienen ter bescherming tegen
warmteverlies en als draagvlakken van de vleugels. Daarnaast zijn het de dragers
van ongeëvenaarde kleurenvariaties.
Merkwaardigerwijze
is de bevedering bij vrijwel alle vogels zeer onregelmatig over het lichaam
verdeeld. De bevedering vormt dus geen gesloten geheel, maar de losse veertjes
liggen naar een vast ontwikkelingspatroon gegroepeerd in verschillende
veervelden (pterylae) verspreid over
de huidoppervlakte. Tussen de verschillende veervelden liggen kleine gedeelten
naakte huid, die door de veren van de pterylae
bedekt worden (zie fig. 26).
Het
aantal veertjes is per vogelsoort zeer verschillend. Zowel het aantal veertjes
per veerveld als het aantal vedergroeperingen is per vogelsoort erfelijk
bepaald. M.a.w., het aantal veertjes ligt per soort vast en verandert niet
tijdens het leven van de vogel.
We
onderscheiden twee soorten veren:
a.
donsveren, deze zijn zeer zacht en in hun omgrenzing veranderlijk;
b.
contourveren; deze hebben een vormbestendige omtrek.
Het
eerste jeugdkleed van de vogels bestaat uit dons. De donsveren hebben geen
schacht, de baarden schieten rechtstreeks op uit de spoel en ze vormen dus geen
vlag; ook de haakjes ontbreken.
De
contourveren geven de vogel zijn vorm. Ze zijn onder te verdelen in:
a.
de slag- en staartpennen;
b.
de dekveren.
De
slag- en staartpennen zijn zeer compact en luchtafsluitend van bouw. Ze hebben
een eenvoudig kleurpatroon. De grasparkiet bezit aan elke kant 20 slagpennen,
verdeeld in 10 grote slagpennen of handpennen en 10 kleine slagpennen of
armpennen. Andere grote veren van de vleugel zijn de armdekveren, binnenste
armpennen en de drie duimvleugelveren.
Het
aantal staart- of stuurpennen van de grasparkiet is twaalf stuks: vijf paar
trapsgewijs verlopende secundaire staartpennen
en één paar op elkaar liggende verlengde staartpennen, de zogeheten
primaire staartveren.
De
dekveren liggen over de bases van de slag- en staartpennen en omhullen verder
het gehele lichaam. Ze worden genoemd naar de plek waar ze zich op het lichaam
bevinden: vleugeldekveren, borstveren, stuitveren, onderstaartdekveren, enz.
In
fig. 27 ziet u een afbeelding van een contourveer. Deze bestaat aan de basis uit
een doorzichtige holle spoel, welke overgaat in de geheel uit hoornstof
bestaande schacht, waaraan zich aan weerszijden een vlag bevindt. De grote
veren, bijv. de slagpennen, bezitten een smalle en een brede zijde. De smalle
zijde wordt de voorvlag genoemd, de brede zijde is dan de achtervlag. De vlag
bestaat uit baarden (rami), die in twee rijen op de schacht zijn ingeplant (fig.
27 detail 1). De baarden zijn aan weerszijden vertakt in baardjes (radii);
aan de zijde van de veerbasis zijn ze glad, aan de andere zijde dragen ze
haakjes (radioli) (fig. 28). Baardjes
en haakjes dienen om de baarden bij elkaar te houden. Doorgaans spreken we
alleen van haakjes; met haakjes bedoelen we dan de baardjes én de haakjes.
Aan
het onderste gedeelte van de veer zijn de baarden zeer dun en ontbreken de
haakjes (baardjes en haakjes); dit is het dons van de veer. Over het algemeen is
de kleur van het dons vrij primitief en voor de totaalkleur van geen betekenis.
De kleurvorming vindt plaats in de baarden en haakjes aan de bovenste helft van
de veer, zodat de veertoppen het meest kleurbepalend zijn. Onder de microscoop
kunnen we zien dat de baarden vaak anders van kleur zijn dan de haakjes, maar
zoals gezegd, is het de combinatie van baarden en haakjes die de kleur van de
veer bepaalt. Ofschoon ook de schacht kleurstof bevat, is die vrijwel niet van
invloed op de totaalkleur van de vogel.
De
ontwikkeling van de veer
Reeds
als de jonge vogel nog in het ei zit, ontstaat in de in ontwikkeling zijnde
huidweefsels een papil, die steeds dieper in de huid wegzinkt, waardoor de papil
tenslotte in het veerzakje, de veerfollikel, komt te liggen. Rondom de basis van
ieder veerzakje bevindt zich de zogenaamde 'zone van differentiatie', bestaande
uit gespecialiseerde cellen waarin zich enzymen bevinden die de aard en de vorm
van de veer, de vorming of beletting van bepaalde kleurstoffen en het
kleurpatroon genetisch bepalen. De veerpapil is rijk aan bloedvaten, die de veer
in wording van de benodigde bouwstoffen voorzien. Er ontstaat een
cilindervormige veerkiem, die rondom en aan de punt omgeven is door een dunne
veerschede die met de veer meegroeit. Onder in het veerzakje wordt de spoel als
een holle buis gevormd. De opperhuid die in dit stadium over de papil ligt, gaat
dan binnen de bescherming van de veerschede de eigenlijke veer vormen. De holle
buis zal daarbij tot schacht worden, de opperhuid vormt de baarden en de
haakjes. Na deze vorming en naarmate de groei vordert, verhoornen de cellen van
de top af, alleen in de spoel blijft binnen de hoornen buis enig levend weefsel
over; de schede die de veerkiem nog steeds omgeeft, breekt en de elementen van
de veer waaieren uit. De restanten van de schede worden afgestoten. Gedurende
het groeiproces worden behalve bouwstoffen voor de groei van de veer ook
bepaalde kleurstoffen in de veer afgezet.
In
fig. 29 is de ontwikkeling van een dekveertje schematisch getekend.
De
kleurstoffen
De
meest voorkomende kleurstoffen bij de vogels zijn de melaninen. Melanine is een
polymere stof van onbekende structuur, van staafvormige, lensachtige of ronde
vorm, die in de bevedering wordt gevormd. Bij melaninen spreken we doorgaans van
korrels, maar in werkelijkheid zijn het uiterst kleine in hun omgrenzing
veranderlijke zakjes, die met een bepaalde kleur melanine gevuld zijn. De in de
bevedering van grasparkieten voorkomende melaninesoort is het staafvormige
eumelanine, dat ontstaat uit het aminozuur tyrosine. Hoewel de omzetting van
tyrosine in eumelanine een aantal trappen omvat, is voor de eerste trappen van
de pigmentsynthese slechts één enzym, tyrosinase, verantwoordelijk. De eerste
reacties leiden via 3,4- dihydroxyfenylalanine DOPA tot de stof DOPA quinone. Op
het biosynthetische pad naar de vorming van eumelanine leiden verdere oxydaties
tot leuco DOPA chrome en DOPA chrome. Vervolgens wordt DOPA chrome door het
enzym dopachrome oxidoreductase omgezet in 5,6-dihydroxyindole. Door toedoen van
opnieuw tyrosinase als oxidase wordt uiteindelijk 5,6-dihydroxyindole omgezet
naar indole-5,6-quinone, een polymeer. In de laatste fase van de pigmentsynthese
heeft via de tussenstof melanchrome de polymerisatie plaats tot zwart eumelanine.
Valt de laatste trap van dit proces weg, dan is het eindproduct bruin eumelanine.
De somtijdse afwezigheid van tyrosinase, dat evenals de kleuruiting van het
eumelanine erfelijk wordt bepaald, resulteert in het ontbreken van melanine, wat
albinisme wordt genoemd.
Fig.
30 tenslotte, geeft een overzicht van de pigmentsynthese
Een
geheel andere kleurstof die we in de bevedering van grasparkieten aantreffen, is
psittacine. Psittacine behoort chemisch gezien tot de carotenoïden. Carotenoïden
zijn gele, oranje of rode kleurstoffen uit de groep der tetrapenen. De
belangrijkste carotenoïden zijn onverzadigde koolwaterstoffen, zoals caroteen
en alcoholen, zoals xanthofyl. Ze komen in vele plantensoorten voor en zijn
aansprakelijk voor de kleur van bijvoorbeeld, de wortel, de paardebloem, de
tomaat, maar ook van boter. Men onderscheidt 275 verschillende soorten carotenoïden.
Carotenoïde kleurstoffen worden door de vogels via de voeding opgenomen. Via de
spijsverteringskanalen komen ze in de bloedbaan, vanwaar de stof direct of
indirect in de groeiende veer wordt afgezet. De intensiteit van de kleur wordt
bepaald door het soort carotenoïde en de kwantiteit die is afgezet. Sommige
vogels zijn in staat het basiscarotenoïde, luteïne (C40H56O2),
direct als geel veerpigment in de bevedering op te nemen, andere soorten
daarentegen, zoals bijvoorbeeld de kanarie, zetten het gele luteïne eerst om in
xanthofyl. In de bevedering van grasparkieten treffen we twee typen geel
psittacine aan:
1.
Gewoon geel psittacine wat bij vrijwel alle papegaaiachtigen voorkomt.
2.
Een type psittacine wat onder ultraviolet licht oplicht, ergo
fluorescentie vertoont
Het
onder 2 genoemde pigmenttype schijnt niet alleen bij de grasparkiet maar ook nog
bij een aantal andere Australische papegaaiachtigen voor te komen o. a. bij de
geelkuifkaketoe en de valkparkiet. Het wordt niet aangetroffen bij lori’s,
agaporniden en de meeste Zuid-Amerikaanse soorten.
De
scheikundige formules van deze biochemische afgeleiden van carotenoïde zijn
niet bekend, voor de kweker ook niet van belang; immers geel is geel. Wel van
groot belang is het feit dat de omzettingen in het vogellichaam van de via
voedsel opgenomen carotenoïden geschiedt door enzymen, die door verschillende
erfelijke factoren aangestuurd en beheerst worden.
Tekst:
H.W.J. van der Linden