17.
BONTVORMING
Bontvorming op zichzelf is niets nieuws. Bij vele
planten en dieren komen we dit verschijnsel tegen. Vanuit genetisch standpunt
bekeken onderscheiden we bij de grasparkiet twee vormen van bont:
a. Dominant bont, een bontmutatie met een
dominante kenmerkontwikkeling.
Onder dit
begrip vallen: Hollands bont, de klaarpen en Australisch bont.
b. Recessief bont, een bontmutatie met een
recessieve kenmerkontwikkeling.
Hieronder
vallen: Deensbont en de mottle.
De bontpatronen van de verschillende mutatievormen
zijn zeer variabel. Voor de doorsnee liefhebber is het dan ook moeilijk de
verschillende bonttypes uit elkaar te houden. Laat ik daarom beginnen met de
voornaamste kenmerken van de diverse bonttypes op een rijtje te zetten. Voor
alle duidelijkheid: de onderstaande beschrijvingen dienen slechts als
hulpmiddel bij het vaststellen van het bonttype en gelden dus niet als
standaardbeschrijving van het betreffende bonttype.
Het Hollands-bont-type heeft als regel een
lichtgekleurd (= bont getekend) bovenlichaam, vaak in de vorm van een uitgezakt
masker; d.w.z. de gele (groenserie) of witte (blauwserie) kleur van het masker
loopt door tot op de bovenborst. Voorts is de vleugeltekening vaak asymmetrisch
en zijn als gevolg van de bontvorming één of meer keelstippen weggevallen. Dit
bonttype heeft een variabele bonte nekvlek en een witte oogring (iris).
Het klaarpen-type bezit een vrij symmetrische
vleugeltekening, zeven ongepigmenteerde buitenste handpennen (de buitenste),
een variabele nekvlek en ongepigmenteerde staartpennen. De klaarpen moet gezien
worden als een selectieve vorm van Hollandsbont.
Het Australisch-bont-type wordt gekenmerkt door
ongepigmenteerde tot half getekende, vaak hartvormig getekende vleugels met
ongepigmenteerde vleugelpennen, een variabel ongepigmenteerd veerveld op het
onderlichaam in de vorm van een bandje, ook is vaak de gehele buik tot en met
de staart ongepigmenteerd. Bij dit bonttype zijn de keelstippen meestal volledig
aanwezig. Er is een variabele bonte nekvlek. Primaire staartveren meestal
ongepigmenteerd, echter ook wel gepigmenteerd.
De Deensbonte is eenvoudig te herkennen aan het
ontbreken van de witte oogring. De lichaamskleur beperkt zich tot het
onderlichaam en de stuit. De vleugels tonen een variabel bontpatroon. Veelal
zijn één of meer keelstippen weggevallen. De kleur van de neusdop van de
Deensbonten is gelijk aan die van de ino's.
De mottle is een bontvorm die pas na de eerste
grote rui tot uitdrukking komt. Deze vogels komen als normale grasparkieten
zonder enige vorm van bont uit het nest, maar na de eerste rui ontstaan in
toenemende mate bonte veervelden, zowel op het lichaam als op de vleugels.
Opmerkelijk is dat geen bontvorming optreedt in de vleugelpennen. Bij dit
bonttype zijn dus alle slagpennen volledig gepigmenteerd. Ook de witte oogring
is duidelijk aanwezig.
Dominant
bont
Met deze verzamelnaam duiden we de Hollands
bonten, de klaarpennen en de Australisch bonten aan. Zoals ik al opmerkte, is
de klaarpen een geperfectioneerde variant van de Hollands bontfactor, dus
eigenlijk niet meer dan een selectieve vorm van deze mutatie. Dit in
tegenstelling met de Australisch bont factor die - zoals de praktische
kweekuitkomsten en het microscopisch veeronderzoek hebben aangetoond - een op
zichzelf staande mutatie blijkt te zijn met een geheel eigen werking. Ook staat
vast, dat de Australisch bontfactor op een ander autosomaal chromosomenpaar
zetelt als de Hollands bontfactor.
Het dominantiesymbool voor Hollandsbont en
klaarpen is Pi (pied = bont), dat van
de Australisch bonte is Pb. Factor Pi en factor Pb vererven onafhankelijk van elkaar en ook van alle andere tot op
heden bekende kleur- en tekeningsfactoren.
Een groene (lichtgroen) enkelfactorige Hollands
bonte heeft de formule:
b+_D+/b+_D+;
Pi+/Pi
Dezelfde formule gebruiken we als we het over een
groene (lichtgroene) klaarpen hebben.
Voor een blauwe (hemelsblauwe) dubbelfactorige
Australisch bonte is de formule:
b_D+/b_D+;
Pb/Pb
Voeren we nu eerst enkele paringen uit.
Uit de paring enkelfactorig Hollandsbont x
enkelfactorig Hollandsbont, in formules: Pi+/Pi
x Pi+/Pi kunnen we
verwachten:
25% normalen (Pi+/Pi+)
50% enkelfactorig Hollands bonten (Pi+/Pi)
25% dubbelfactorig Hollands bonten (Pi/Pi)
Uit de paring dubbelfactorig Austalisch bont x
enkelfactorig Australisch bont, in formules Pb/Pb
x Pb+/Pb, krijgen we:
50% enkelfactorig Australisch bonten Pb+/Pb
50% dubbelfactorig Australisch bonten Pb/Pb.
Met nadruk wijs ik er nog eens op dat bij een
dominante kenmerkontwikkeling, zoals we die kennen bij de violet-factor (V-factor) en de Australisch grijsfactor
(A-factor) en thans ook bij de
dominant bontfactoren (Pi en Pb) er nooit sprake kan zijn van
splitvogels. M.a.w., een grasparkiet kan nooit
split zijn voor een dominante kleurslag of kenmerkontwikkeling.
De Hollands bontfactor en de Australisch
bontfactor kunnen we met elke gewenste kleurslag combineren. In de ino-reeks
wordt echter het bontpatroon door het maskerend vermogen van de ino-factor
volledig gemaskeerd, maar daarover later meer. Ook onderling kunnen beide
dominant bontmutaties natuurlijk gekruist worden, maar in de praktijk heeft dat
geen enkele zin. Bovendien is het uit elkaar houden van de verschillende
bontvormen ook zonder dat voor velen al lastig genoeg.
Hieronder geef ik u nog een compleet overzicht van
de combinatiemogelijkheden met de dominant bontfactor.
1. dominant bont df x dominant bont df =
100% dominant
bont df
2. dominant bont df x dominant bont sf =
50% dominant
bont ef
50% dominant
bont df
3. dominant bont df
x normaal =
100% dominant
bont ef
4. dominant bont sf x dominant bont ef =
25%
normaal
50% dominant
bont ef
25% dominant
bont df
5. dominant
bont ef x normaal =
50% normaal
50% dominant bont ef
Deensbont
Ook de factor die verantwoordelijk is voor de
ontwikkeling van het kenmerk Deensbont bevindt zich op een autosomaal
chromosomenpaar en vererft onafhankelijk van alle andere factoren. Het symbool
voor Deensbont is s. Aan de kleine
letter zien we al meteen dat het allelle s
recessief is t.o.v. haar wildallele s+,
wat betekent dat om het Deensbonte kenmerk te verkrijgen de vogel op beide
chromosomen de gemuteerde s-factor moet
bezitten.
Uit Deensbont x normaal krijgen we 100%
normaal/Deensbont.
Paren we de jongen onderling, dus
normaal/Deensbont x normaal/Deensbont, in formules s+/s x s+/s, dan kunnen we verwachten:
25% normaal (s+/s+)
50% normaal/Deensbont (s+/s)
25% Deensbont (s/s)
Deze paring is dus precies gelijk aan die van
groen/blauw x groen/blauw. Deensbont kan met elke gewenste kleurslag
gecombineerd worden. In de inoreeks wordt het bontpatroon door de werking van
de inofactor geheel gemaskeerd.
Hieronder treft u volledigheidshalve nog een
overzicht aan van de combinatiemogelijkheden met de Deensbontfactor.
1. Deensbont x Deensbont = 100% Deensbont
2. Deensbont x normaal/Deensbont =
50%
normaal/Deensbont
50%
Deensbont
3. Deensbont x normaal = 100% normaal/Deensbont
4. Normaal/Deensbont x normaal/Deensbont =
25%
normaal
50%
normaal/Deensbont
25%
Deensbont
5. Normaal/Deensbont x normaal =
50%
normaal
50%
normaal/Deensbont
De
mottle
De erfelijke factor die het fenotype 'mottle'
bewerkstelligt, zetelt op een autosomaal chromosomenpaar. De factor is
recessief t.o.v. niet-mottle en krijgt het symbool mo. De mo-factor is in
elke kleurslag in te kweken. Of dat ook zinvol is, is een vraag die ik in een
van de volgende artikelen zal beantwoorden. In de ino-reeks wordt het
bontpatroon door de werking van de inofactor volledig gemaskeerd.
Uit mottle x normaal krijgen we 100%
normaal/mottle (mo+/mo).
Paren we nu een jonge pop uit deze paring terug
aan de vader, dus mottle x normaal/mottle, in formules mo/mo x mo+/mo,
dan zijn de verwachtingen:
50% mottle (mo/mo)
50% normaal/mottle (mo+/mo).
Uit twee splitvogels, bijvoorbeeld een
lichtgroen/mottle gepaard aan een lichtgroen/mottle komen:
25% lichtgroen
50% lichtgroen/mottle
25% lichtgroen mottle
Gele en
witte zwartoog
Effen bonten, de zogenaamde gele en witte
zwartoog, kweken we als we de genenparen s/s
en Pi/Pi in één vogel combineren. Dat
doen we als volgt. We paren een Hollandsbonte aan een Deensbonte. Uitgaande van
een dubbelfactorige Hollandsbonte krijgen we dan in formules:
Pi/Pi; s+/s+ x Pi+/Pi+; s/s =
100% enkelfactorig Hollands bont/Deensbont Pi+/Pi; s+/s
Paren we vervolgens de jongen onderling, dan
verkrijgen we in F2 o.a. 6ĵ% dubbelfactorig Hollandsbont tevens
Deensbont, met de formule: Pi/Pi; s/s
Dit zijn zuiver gele of witte zwartogen,
afhankelijk van de kleurfactoren die we gebruikt hebben. Uit dezelfde paring
komen onder meer ook 12½% nakomelingen met de formule: Pi+/Pi; s/s
Dikwijls wordt beweerd dat ook deze jongen gele of
witte zwartogen zijn, doch dit is beslist niet altijd het geval. Dit blijkt als
we een zwartoog met de formule Pi/Pi; s/s
aan een Deensbonte paren. Hieruit komen 100%
Pi+/Pi;
s/s waarvan de meeste licht
getekend zijn. Slechts in enkele gevallen komen uit dergelijke paringen zuivere
gele of witte zwartogen, waarmee het bewijs geleverd is dat ook de jongen met
de formule Pi+/Pi; s/s uit
de paring enkelfactorig Hollands bont/Deensbont x Hollands bont/Deensbont niet
altijd gele of witte zwartogen kunnen zijn.
Het voorbeeld bewijst tevens dat de graad die een
kenmerk bereikt, het gevolg is van de werking van verschillende genenparen die
ingrijpen in van elkaar verschillende ontwikkelingsprocessen gelegen op de weg
naar de tenslotte verkregen graad van de bontontwikkeling. Immers, de beide
paren van allelen Pi/Pi en s/s hebben op de ontwikkelingsgraad van
het kenmerk een gelijkgerichte werking hoewel de aard van de beide
bontontwikkelingen en de veelzijdige werking van het s-allel, dat tevens verantwoordelijk is voor het ontbreken van de
oogring, er op wijst dat ze niet op dezelfde wijze inwerken op de processen die
tot de ontwikkeling van de blanke zwartoog leiden.
De
halsbandvariëteit
Toen ik eind zeventiger jaren Grasparkieten houden en kweken schreef, waren er geruchten dat een
grasparkietliefhebber uit de staat Texas, USA, bonten met een halsbandeffect
fokte. Omdat gedetailleerde gegevens indertijd niet voorhanden waren, vermeldde
ik het feit, maar ging er verder niet op in. Dat doe ik thans wel. De
halsbandvariëteit ontstaat uit de combinatie van Australisch bont en Deensbont.
In Nederland en in de ons omringende landen is deze bontvariëteit echter niet
als kleurslag erkend en daarom in geen enkele kleurstandaard beschreven.
Wél zullen we nu een paar paringen uitwerken,
zodat in ieder geval duidelijk wordt hoe de halsbandvariëteit tot stand komt.
We beginnen met een dubbelfactorige Australisch bonte
aan een Deensbonte te paren. Hieruit komen 100% enkelfactorige Australisch
bonten die split zijn voor Deensbont. In formules: Pb/Pb; s+/s+ x Pb+/Pb+;
s/s = 100% Pb+/Pb; s+/s
Vervolgens paren we enkelfactorig Australisch
bont/Deensbont aan Deensbont. In formules krijgen we dan: Pb+/Pb; s+/s x Pb+/Pb+; s/s.
Hieruit kunnen we verwachten:
25% Australisch bont 1 factorig/Deensbont (Pb+/Pb; s+/s)
25% Normaal/Deensbont (Pb+/Pb+; s+/s)
25% Deensbont (Pb+/Pb+;
s/s)
25% Halsbandvariëteit (Pb+/Pb; s/s)
De halsbandvariëteit is dus slechts een
combinatievorm van twee mutaties en geen aparte mutatie. Denk overigens niet
dat elke grasparkiet van deze genetische samenstelling een prachtige halsband
toont. Er zijn er inderdaad die een aardige kraag rondom de hals hebben, maar
dat is slechts een kleine minderheid. Het infokken van de dubbele Australisch
bontfactor leidt echter tot niets. Die moeite kunt u zich besparen.
Ontwikkelingen
en variabiliteit van het bontpatroon
Een dieper inzicht in de ontwikkeling van het
bontpatroon verkrijgen we als we ons verdiepen in het proces van de
pigmentvorming en de genwerkingen die dat proces beheersen. Reeds als de jonge
vogel nog in het ei zit, worden de zogeheten melanoblasten gevormd. De
melanoblasten zijn de voorlopers van de melanosyten, zijnde gespecialiseerde
cellen die in staat zijn melanine te produceren. Zij vinden hun oorsprong
voornamelijk in de neurale lijst welke zich op de rugzijde van de ruggengraat
bevindt gedurende het embryonale stadium van de vogel.
Onder normale omstandigheden, dus wanneer zich
geen mutatieve veranderingen voordoen, worden de embryonale melanoblasten op
zeker moment geactiveerd naar de opperhuid te migreren. Aan de basis van de
veerpapil differentiëren de melanoblasten zich vervolgens tot melanosyten die
onmiddellijk beginnen met de synthese van pigment granules. Deze pigment
granules, melanosomen geheten, worden overgedragen aan de baarden en haakjes
die gekeratiniseerd worden en zo de gepigmenteerde veer vormen.
Kort samengevat ziet het proces van de
pigmentvorming in de bevedering er als volgt uit:
1. ontstaan basispigmentcel (melanoblast) in de
neurale lijst.
2. de melanoblast wordt geactiveerd naar opperhuid
te migreren.
3. melanoblast differentieert zich tot melanosyt.
4. de melanosyt vormt kleurstofdrager en start de
pigmentsynthese
5. de pigmentgranules worden op kleurstofdrager
afgezet.
6. de melanosyt vormt uitlopers waarlangs de
pigmentgranules in de
veercel
worden afgezet.
7. opname pigmentgranules in veercel.
Het gehele proces van de pigmentvorming wordt
beheerst door genen. E.e.a houdt in dat een onbekend aantal genen in
verschillende chromosomen gelegen, direct betrokken is bij de pigmentvorming in
de bevedering. Doordat in de loop der jaren een aantal van deze genen is
gemuteerd, kon worden achterhaald welke functie het gen had alvorens te
muteren. Anders gezegd: door te muteren verraadt het gen zijn oorspronkelijke
functie.
Voor zover we thans weten, veroorzaakt de
erfelijke factor Pi (Hollandsbont factor)
in een deel van de onderhuidse weefselen waar doorheen de melanoblasten moeten
migreren om de basis van de veerpapil te bereiken omstandigheden waardoor de
melanoblasten niet of in verminkte vorm op hun eindbestemming aankomen met als
gevolg plaatselijk pigmentloze veervelden.
De Pb-factor
(Australisch bontfactor) is, voor zover thans bekend, uitsluitend werkzaam in
de opperhuid en verhindert daar plaatselijk dat melanoblasten zich tot
melanosyten differentiëren.
De werking van de s-factor (Deensbont factor) is van geheel andere aard. De s-factor veroorzaakt een genetisch
defect aan de bron waar de pigmentcellen ontstaan nl. aan de neurale lijst zelf
waardoor de migratie van een groot deel van de embryonale melanoblasten naar de
opperhuid wordt geblokkeerd. Het
gevolg is dat plaatselijk pigmentloze veervelden ontstaan. De s-factor belet tevens de vorming van de
witte irisring.
De werking van de mo-factor (mottle-factor) duidt op plaatselijke zelfdestructie van
de melanocyten zelf waardoor deze - zodra de eerste rui begint - in toenemende
mate niet meer in staat zijn melanine te produceren. Het ziet er naar uit dat
de melanocyten van de vleugeldekveertjes het meest door deze mutatie worden
aangetast en bonte veergebieden gaan vertonen. Eliminatie van pigmentcellen
komt ook voor bij de mens onder de benaming vitiligo. Het is een erfelijke
aandoening die in toenemende mate pigmentverlies veroorzaakt.
Hoewel de genwerkingen van de verschillende
bontmutaties geheel verschillend zijn, komt het er telkens op neer dat in
bepaalde veervelden op de normale wijze pigment gevormd wordt in andere
veervelden niet.
Het antwoord op de vraag waarom in het ene
veerveld wel pigment gevormd wordt en in het andere niet is dus niet het
plaatselijk wegvallen van de mogelijkheid tyrosinase te produceren door de
melanocyten zoals in het verleden werd verondersteld, maar het plaatselijk
ontbreken of sterk gedegenereerd zijn van de melanosyten.
De afwezigheid of degeneratie van de melanocyten
kan vele oorzaken hebben. Deze kunnen genetisch tot uitdrukking komen in de
melanoblasten, maar ook in andere cellen. Melanoblasten kunnen vroegtijdig
afsterven, uit de koers raken, verminkt op hun eindbestemming aankomen,
vertraagd op bestemming aankomen, enz. Al deze mogelijkheden en nog vele niet
genoemde, bepalen op de een of andere wijze de uiteindelijke verschijningsvorm.
De variabiliteit van het bontpatroon is van vele
factoren afhankelijk. Uitdrukkelijk wijs ik er hier nog eens op dat een bepaald
kenmerk, bijvoorbeeld de kleur, nooit
door slechts één erfelijke factor wordt bepaald, maar dat hierbij steeds een
reeks erfelijke factoren betrokken is, waarbij ieder van de samenwerkende
genenparen een eigen werking bezit. Een geschikt voorbeeld van deze veelgenige
bepaling van een kenmerk zien we bij de vorming van het bontpatroon, waarvoor
een onbekend aantal elkaar aanvullend samenwerkende paren van genen met een
verschillend sterke werkingsgraad verantwoordelijk zijn. Hierbij kunnen we
naast een paar hoofdgenen, waardoor de graad waarin de bontvorming tot
uitdrukking komt in hoofdzaak bepaald wordt, nog bijgenen, modificatiegenen of
modificatoren onderscheiden die een bevorderende of remmende invloed op de
ontwikkeling van het bontpatroon kunnen uitoefenen.
Het verschijnsel van een wisselende expressiviteit
van het bont-gen is verklaarbaar als we in aanmerking nemen dat de gelijke
erfelijke hoofdfactoren - Pi voor
Hollandsbont, Pb voor Australisch
bont en s voor Deensbont - zich bij
elke gameetvorming in een verschillend genotypisch milieu bevinden. Het
verschijnsel van een wisselende werkingsgraad bij gelijke hoofdgenen kan zelfs
aanleiding geven tot dominantiewisseling van het erfelijk kenmerk.
Als we een Deensbonte aan een fokzuivere normale
paren, krijgen we 100% uiterlijk normale jongen. Soms zien we echter op de
achterkop enkele bonte veertjes. Een bewijs dat deze zuiver recessieve factor
zich in het ene genotypische milieu inderdaad zuiver recessief gedraagt, maar
in het andere onvolledig dominant.
Hetzelfde zien we een enkele maal uit de paring
dubbelfactorig (homozygoot) Hollandsbont x normaal. Hieruit komen normaal 100%
enkelfactorig (heterozygoot) Hollandsbonten. Zo nu en dan echter zijn uit een
dergelijke paring normale jongen geboren. Blijkbaar gedraagt zich het dominante
hoofdgen Pi in bepaalde genotypische
milieus recessief en is dus een dergelijke vogel overdrager van een dominante
factor zonder het kenmerk te vertonen.
Samenvattend kunnen we stellen dat het bontpatroon
op de eerste plaats en in grove lijnen door erfelijke factoren wordt beheerst
en dat de variabiliteit voor een belangrijk deel wordt veroorzaakt door
modificatiegenen met verschillend sterke invloed op de werking van het
hoofdgen. Het betekent, dat we door streng te selecteren, bepaalde bontpatronen
in grove lijnen vast kunnen leggen.
Niet alles wordt echter door de erfelijke aanleg
onveranderlijk bepaald. Onderzoeken we eeneiige tweelingen nauwkeurig, dan
vinden we ondanks hun identieke erfelijke aanleg, toch een aantal verschillen,
die dus alleen het gevolg kunnen zijn van omgevingsinvloeden. Zoogdieren,
ontstaan uit kloningsprocessen, vertonen vaak in de haarpatronen aanzienlijke
verschillen, wat eveneens een gevolg moet zijn van milieu-invloeden. Natuurlijk
moeten we voorzichtig zijn om hier ook voor vogels direct gevolgtrekkingen aan
te verbinden daar er veel zaken bekend zijn die bij vogels anders verlopen dan
bij zoogdieren. Het zou mij echter niet verbazen, als ooit zou worden
aangetoond dat milieu-invloeden een grotere rol spelen in de ontwikkeling van
het bontpatroon dan we denken.