DE KUIFFACTOR BIJ GRASPARKIETEN

De fok met kuifgrasparkieten gaat minder voorspoedig dan men zou wensen. De meest gehoorde klachten zijn lage broeduitkomsten en in het ei afgestorven embryo's. Ook zijn er dikwijls nog felle discussies over de verervingwijze van de kuiffactor.

Hier de feiten:

De kuiffactor zetelt op een autosomaal chromosomenpaar en is dominant ten opzichte van haar wildallele (= niet-kuif). De factor is subvitaal te noemen. Dragers van de kuiffactor, zowel heterozygoten (fokonzuiver) als homozygoten (fokzuiver), maken gedurende het embryonale stadium een letaliteitcrisis door waarbij 48% van de kuifembryo’s afsterft. De overige kuifembryo's ontwikkelen zich normaal.

De eerste en rechtstreekse werking, de primaire werking, van de kuiffactor veroorzaakt een vergroting van de eerste, tweede en derde hersenventrikel (holte in de hersenen) en een daarmee gepaard gaande volumetoename van de hersenen. Letale embryo's vertonen alle een enorm waterhoofd en sterven uiteindelijk aan hersenbloedingen tijdens de twaalfde broeddag. Onderzoek heeft verder aangetoond dat de ventrikelvergroting minstens vier dagen voordat de effectieve letale fase intreedt, begint. In de tussengelegen periode ontwikkelt de kuiffactor een bepaalde activiteit waarbij, in samenwerking met andere genenparen, wordt bepaald, of de ventrikelvergrotingen voortgaan waardoor het embryo uiteindelijk op de twaalfde broeddag verloren gaat, of tot stilstand komt en het embryo zich verder kan ontwikkelen. Heterozygoten dragers van de kuiffactor hebben geen grotere overlevingskans dan homozygoten.

Nakomelingen van homozygote kuifpoppen komen bij het uitkomen van de eieren voor een tweede letaliteitcrisis te staan, die niet door het eigen erfelijke factorenbezit veroorzaakt wordt, maar het gevolg is van het gebrekkige voortplantingsvermogen van de pop, wat eveneens erfelijk is bepaald. Homozygote kuifpoppen leggen namelijk eieren met een kleinere dooier en een kleinere omvang dan normale poppen, waardoor de jongen zich moeilijk uit het ei kunnen bevrijden.

Levensvatbare embryo's hebben een iets grotere schedelomvang dan normale (niet-kuif) embryo's. Dit komt bij homozygoten sterker tot uitdrukking dan bij heterozygoten (zie fig. 1).

Fig. 1

Schedelomvang: a) zij aanzicht b) bovenaanzicht.

Stippellijn: Cr/Cr-vogels, onderbroken lijn: Cr/Cr+ -vogels (Naar V.Ziswiler)

Hetzelfde geldt voor de volumetoename van de grote hersenen. In fig. 2 is dit zichtbaar gemaakt.

Fig. 2

Volume van de hersenen: a) zij aanzicht b) bovenaanzicht.

Stippellijn: Cr/Cr-vogels, onderbroken lijn: Cr/Cr+ -vogels (Naar V.Ziswiler)

De volumetoename van de grote hersenhelften onderdrukt de ontwikkeling van de andere hersengedeelten.

Pas uit het ei gekomen kuifjongen zijn duidelijk van normale jonge grasparkieten te onderscheiden door hun buitengewoon sterk ontwikkelde nekspieren (zie fig. 3).

Fig. 3

Koppen van jonge grasparkieten direct na het uitkomen:

a) normale kop, b) kop van een Cr/Cr+ -vogel of Cr/Cr-vogel

met sterk gevormde en uitpuilende nekspieren.

Deze vergroting verdwijnt ca. drie dagen na het uitkomen. (Naar V. Ziswiler)

Wat bij de kuifvogels het meest opvalt, is de variabele expressie van het kuifkenmerk. Die varieert van één enkel rechtopstaand veertje op de kop tot één of meer rozetten. Voorts staat vast dat nakomelingen die uit kruisingen met kuifvogels komen en die het kuifkenmerk niet vertonen, de zgn. kuifbroedvogels, wel degelijk drager van de kuiffactor kunnen zijn, omdat hieruit in de nakweek soms weer puntkuiven voortkomen. Dit feit dient tevens als bewijs dat de kuiffactor met betrekking tot het kuifkenmerk onvolledig dominant is.

Onvolledig dominant gedrag is in de erfelijkheid geen zeldzaamheid. Integendeel, volkomen dominant gedrag geldt in de erfelijkheid als een grensgeval dat naar evenredigheid zelden wordt gerealiseerd. Een ander mooi voorbeeld van onvolledig dominant gedrag bij de grasparkiet zien we bij de Australisch grijzen. In sommige allelcombinaties blijkt de expressiviteit bij enkelfactorige Australisch grijzen geringer dan bij grijzen die de Australisch grijsfactor dubbel bezitten. Immers, in heterozygoten (dragers van de enkele Australisch grijsfactor) blijkt het gemuteerde gen niet steeds in staat het bijbehorende kenmerk grijs te verwezenlijken en is de kleur meer blauwgrijs. Voor een laatste voorbeeld van onvolledige dominantie verwijs ik naar de variabiliteit van het bontpatroon. Niet alleen neemt de bontvorming bij twee- of dubbelfactorige dominant bonten

belangrijk toe, ook de penetrantie, d.w.z., de waarschijnlijkheid waarmee we mogen verwachten dat het bij een erfelijke factor behorend kenmerk wordt verwezenlijkt, is niet 100%. Immers uit de paring dubbelfactorig Hollands bont x normaal komt een enkele keer een normaal jong.

Penetrantie en expressiviteit van een erfelijke factor gaan hand in hand, of beter gezegd: de penetrantie van een erfelijke factor is het gevolg van zijn expressiviteit in een combinatie met andere genenparen.

Het ontstaan en de graad van ontwikkeling van de kuifvorm is van

vier componenten afhankelijk:

1. Afwijkende stand van de veerfollikels (veerzakjes) in de hoofdhuid.

De gewijzigde stand van de veren berust op een veranderde

polariteit van de veerfollikel en een draaiing om de eigen as.

Menigmaal komt zelfs de bijveer naar boven te liggen, terwijl de

hoofdveer naar het lichaam toegekeerde is.

2. Het aantal veerfollikels met een abnormale stand. Grootte en vorm van de kuif worden bepaald door het aantal veertjes dat bij de totstandkoming betrokken is. Nauwkeurige tellingen hebben aangetoond dat dit kan variëren van één enkel veertje tot wel 160 stuks.

3. Structuur en lengte van de kuifveren. Kuifveren hebben een hogere

groeisnelheid en worden beduidend langer dan gewone kopveertjes,

gemiddeld ongeveer tweemaal zo lang, een enkele keer wel

driemaal. Aan de top van kuifveren ontbreken normaal gevormde

haakjes en zien we een ietwat harige bevedering.

4. Het genotype van de betreffende vogel. In de fokpraktijk blijkt dat de expressiviteit van de kuiffactor in homozygoten duidelijk groter is dan in heterozygoten. Vorm en grootte van de kuiven van homozygoten en heterozygoten verschillen dan ook duidelijk van elkaar.

Heterozygote dragers van de kuiffactor kunnen er als volgt uitzien:

- gladkop, dit zijn de zgn. kuifbroedvogels;

- één enkel rechtopstaand veertje op de kop;

- kleine puntkuif;

- grote puntkuif;

- halfrozet.

De homozygote kuifvogels hebben gewoonlijk twee of meer kuifcentra. Men onderscheidt vier varianten:

- dubbele asymmetrie;

- op het voorhoofd een puntkuif, op de kruin een rozet;

- dubbel rozet;

- volle rozet.

De kuiffactor vererft onafhankelijk van alle andere tot nu toe bekende erfelijke factoren bij de grasparkiet.

Nu dan enkele paringen:

1. kuif 2 fac. x kuif 2 fac. = 100% 2 factorige kuifvogels

2. kuif 2 fac. x normaal= 100% 1 factorige kuifvogels

3. kuif 1 fac. x normaal = 50% niet-kuifvogels, 50% 1 factorige kuifvogels

4. kuif 2 fac. x kuif 1 fac. = 50% 2 factorige kuifvogels, 50% 1 factorige kuifvogels

5. kuif 1 fac x kuif 1 fac. = 25% niet-kuifvogels, 50% 1 factorige kuifvogels, 25% 2 factorige kuifvogels.

Uit paring 1 komen 100% dubbelfactorige kuiven. Hiervan gaat 48% te gronde aan de gevolgen van het letale effect van de kuiffactor. Van de resterende vitale kuifvogels, sterft nog een gedeelte omdat ze zich niet uit het ei kunnen bevrijden als gevolg van de geringe eigrootte. Minder dan de helft van de nakomelingen uit deze paring blijft dus in leven.

De 48% uitval geldt ook voor paring 2. Wanneer de man kuif is en de pop normaal, treedt geen tweede letaliteitcrisis op. De eventuele gladkoppen uit paring 2 zijn kuifbroedvogels en bruikbaar voor de kuiffok.

Paring 3 kan men beter niet toepassen. De eventuele kuifbroedvogels zijn immers niet van de normale vogels te onderscheiden. Van de 1 factorige kuifvogels overleeft 48% de letale crisis niet.

Paring 4 is op zich een goede paring, maar ook in dit geval overleeft 48% niet vanwege het letale effect van de kuiffactor.

Paring 5 heeft het bezwaar dat men aan de gladkoppen niet kan

zien of ze kuifdrager (enkelfactorig kuif) zijn of normaal(niet-kuif. Van de 1 factorige kuifvogels en de 2 factorige kuifvogels overleeft 48% niet.

Behalve met het in aanleg geringe aantal vitale kuifnakomelingen, wordt de kweker geconfronteerd met een reeks gedragsafwijkingen bij zijn kuifvogels. Bij ongeveer een kwart van de heterozygote kuifvogels en veel homozygoten komen psychomotorische bewegingsstoornissen en andere storingen in de levensverichtingen voor.

De voornaamste daarvan zijn:

- voortdurend trillen over het gehele lichaam;

- voortdurend scheef houden van de kop;

- ronddraaien op de bodem van de kooi; poppen die dit gedrag vertonen, kunnen als ze voor de kweek ingezet worden de eieren beschadigen;

- niet goed kunnen vliegen, ongecoördineerd fladderen;

- niet voltooien paringsdaad; homozygote kuifmannen zijn menigmaal niet in staat de copulatie tot een goed einde te brengen en vallen stuiptrekkend op de grond;

- produceren van kleine eieren door homozygote kuifpoppen.

Na het lezen van het bovenstaande, zult u stellig begrepen hebben dat het fokken van kuifparkieten veel problemen kent. Globaal genomen komen van alle bevruchte eieren, en onder het voorbehoud dat verder alles goed gaat, slechts ca. 40% kuifvogels (2 factorige kuifvogels en 1 factorige kuifvogels) op stok. Hierbij zit doorgaans maar een enkeling die qua kuif aan de standaardeisen voldoet. Niettemin, hoop ik dat de kuifparkiet voor het tentoonstellingsgebeuren behouden blijft.

Tekst: H.W.J. van der Linden