Kleur en kleurvorming (1)

Bij de grasparkiet kunnen we de volgende kleurstoffen aantreffen:

a. zwart eumelanine

(bij cinnamons en fallows bruin

i.p.v. zwart eumelanine);

b. twee types geel psittacine.

Alvorens we ons gaan bezighouden met de kleurvorming en de vraag beantwoorden hoe uit de kleuren zwart en geel een zo rijke verscheidenheid aan kleuren kan ontstaan, moeten we eerst weten wat kleur is.

Allereerst dienen we onderscheid te maken in twee soorten kleuren:

1. pigmentaire kleuren;

2. structurele kleuren.

Pigmentkleuren

Onder pigmentaire kleuren verstaan we de kleuren die door stoffen onder invloed van licht worden veroorzaakt. De kleurvorming is afhankelijk van het licht en van de stof waarop het licht valt.

Laten we eens nagaan waarop een kleur berust.

Het licht van de zon en dat van vele kunstmatige lichtbronnen bestaat uit een mengsel van lichtgolven van verschillende lengten. Laten we 'wit' daglicht door een prismaglas vallen (fig. 31), dan worden de lichtgolven met grotere lengte minder afgebogen dan de lichtgolven met kleinere lengte en zal door de lichtbreking een gekleurde band ontstaan, de spectrale kleuren geheten.

Hetzelfde verschijnsel zien we bij de regenboog waar het zonlicht door regendruppels in zijn spectrumkleuren ontleed wordt. Wit licht is dus een mengsel van lichtgolven die, van elkaar gescheiden, op ons oog de indruk van verschillende kleuren maken.

Het menselijk oog reageert op lichtgolven die in lengte variëren tussen ongeveer 800 en 400 miljoenste millimeter. Rood heeft de grootste golflengte, dan volgen oranje, geel, groen, blauw, indigo en violet. Violet heeft de kleinste golflengte waarop ons oog nog reageert. Aan beide zijden van de spectrumkleuren strekt zich het gebied uit van de onzichtbare straling. Het geheel van zichtbare (gekleurde) en onzichtbare (ultraviolette, infrarode, elektromagnetische) stralen die door ontleding van samengesteld licht ontstaan, noemen we het spectrum.

Lichtgolven van een bepaalde lengte geven op ons netvlies een indruk die door onze hersenen als kleur worden herkend. Alle stoffen stralen onder invloed van licht een bepaalde kleur of meer kleuren uit. Straalt de stof een sterk begrensde kleur uit, dan spreken we van een spectrumlijn.

Iedere stof of materie is samengesteld uit atomen van verschillende elementen. Elk element heeft zijn karakteristieke spectrumlijnen, bijvoorbeeld waterstof vier lijnen, namelijk rood, groen, paars en violet. Daar elke stof haar eigen specifieke atomaire structuur bezit, is ze in staat het daarop vallende licht selectief terug te kaatsen, door te laten, of te absorberen. Zo berust de kleur van de meeste voorwerpen op het feit, dat van het daarop vallende licht bepaalde lichtgolven geabsorbeerd, andere daarentegen gereflecteerd worden. De bloemen die we rood noemen, absorberen alle lichtgolven uit het spectrum behalve de rode. Een stof die alle lichtgolven reflecteert of doorlaat noemen we wit; er zijn ook stoffen die geen lichtgolven reflecteren of doorlaten, deze noemen we zwart.

Niet al het licht dat op een voorwerp valt wordt teruggekaatst, doorgelaten of geabsorbeerd. Een gedeelte van het licht wordt direct als wit licht teruggekaatst, namelijk de lichtgolven die met een hoek groter dan 42 graden op het voorwerp vallen. Deze hoekwaarde wordt grenshoek genoemd. Het is duidelijk dat voor de kleurwaarneming de structuur van het oppervlak van de stof sterk medebepalend is. Immers, in gevallen van zeer gladde voorwerpen, zullen vele lichtgolven die onder een hoek groter dan de grenshoek met het voorwerp in aanraking komen direct teruggekaatst worden, waardoor de totaalkleur iets zal opbleken. Bij ruwe stoffen zal het terugkaatsingeffect aanmerkelijk minder zijn.

Structuurkleuren

Structurele kleuren zijn niet afhankelijk van de atomaire samenstelling van een stof, maar berusten op een kleurindruk die ontstaat door de werking van lichtgolven op elkaar bij samentreffen, wat interferentie wordt genoemd. Zo berust de kleur blauw bij vogels op interfererende lichtgolven in de sponszone van de baard waarbij blauwe lichtgolven ontstaan die vervolgens worden teruggekaatst en optisch een blauwe kleur te zien geven.

Dat de blauwe kleur van veren niet 'echt' is, kunnen we gemakkelijk aantonen door een dergelijk veertje met een hamer te bewerken. Op de plaatsen waar de hamer neerkomt wordt de structuur van de veer vernietigd en verdwijnt de blauwe kleur. De kleur blauw is dus afhankelijk van de structuur van de veer.

Vroeger schreef men de blauwe kleur van de veren toe aan het zogeheten Tyndall-effect, maar in 1971 toonde de Deense wetenschapper Van Dyck aan dat de structuurkleur blauw in de sponszone ontstaat door interferentie wat in 1998 na gedegen onderzoek door Prum en zijn medewerkers nog eens werd bevestigd.

Kleurvorming in de baarden van het structurele type

Naast pigmentaire en structurele kleuren hebben we te maken met kleuren die ontstaan uit de combinatie van beide. Groen is bij vogels vrijwel altijd een combinatie van de structuurkleur blauw en de pigmentkleur geel. Een uitzondering hierop vormen de toera-ko's, die een echte groene pigmentkleurstof bezitten.

Ik heb u al verteld, dat de kleurvorming plaatsvindt in de baarden en haakjes. We onderscheiden verschillende typen van baardbouw:

a. het algemene type;

b. het structurele type;

c. het pronktype.

De baardbouw bij grasparkieten is van het structurele type, uitgezonderd de slagpennen.

In fig. 32 ziet u een dwarsdoorsnede van een baard van een groen lichaamsveertje. De buitenste ring van de baard, de cortex (1), bevat de kleurstof geel psittacine. In de kleurloze hoornmassa van de sponszone (2)- vroeger bewolkte zone genoemd - bevinden zich microscopisch kleine, met lucht gevulde holtes. De kern van de baarddoorsnede toont de medullaire cellen (3) met daaromheen gegroepeerd de melaninekorrels (4).

Als nu het daglicht op de baard valt, worden de lichtgolven die met een hoek groter dan 42 graden (grenshoek) met de baard in aanraking komen direct als wit licht teruggekaatst; een ander, klein, gedeelte van het licht wordt door het gele psittacine in de cortex in de vorm van geel licht rechtstreeks gereflecteerd. Het grootste gedeelte van het daglicht echter, passeert de cortex en treedt de sponszone binnen. Hier ontstaat als gevolg van de interfererende lichtgolven blauw licht. Het resterende daglicht dringt door tot in de kern en valt op het zwarte melanine dat zich om de medullaire cellen bevindt, waar het wordt geabsorbeerd. Het daglicht wat aan de absorptie ontsnapt treedt samen met de blauwe lichtgolven via de geel psittacine bevattende cortex weer naar buiten. Daarbij fungeren de medullaire cellen als reflectoren. De combinatie geel en blauw resulteert tenslotte in de optisch groene kleur van de veer. De tekening zal een en ander stellig nog verduidelijken (fig. 33).

Zetten we nu echter een groep lichtgroene grasparkieten op een rijtje naast elkaar, dan zien we kleine onderlinge kleurverschillen. Sommige lichtgroenen zijn te geel in de borst, wat te wijten is aan een vermindering van de hoeveelheid melaninekorrels in de baardtoppen van de borstbevedering, waardoor er minder licht wordt geabsorbeerd. Ook kan het voorkomen dat de baardtoppen geheel kleurloos zijn, wat op een reductie van zowel melanine als ook van psittacine duidt. Dergelijke lichtgroenen hebben een fletse lichaamskleur. Een blauwachtige gloed in de broekbevedering, die we vooral bij jonge lichtgroene vogels aantreffen, duidt op een geringe concentratie psittacine in de baarden en haakjes.

De afwijkende baardbouw van de slagpennen

Aangezien de laatste jaren steeds strenger gelet wordt op de doorkleuring van de slag- en staartpennen van de lutino's, lijkt het mij nuttig ook deze veren eens aan een nadere beschouwing te onderwerpen.

In fig. 34 is een dwarsdoorsnede van een baard van een handpen afgebeeld. Zoals u ziet, is deze baard geheel anders van bouw dan de baard van een lichaamsveertje. Bij sommige vogelsoorten treedt plaatselijk de sponszone op, zodat bijv. de achtervlag de blauwstructuur toont en de voorvlag niet. Bij de meeste groene grasparkieten zien we langs de vlagranden een grijsachtige streep, hetgeen duidt op een sterke melaninereductie in de toppen van de baarden op die plaats. Onder de microscoop zien we dat de toppen van de baarden kleurloos zijn, de haakjes bevatten echter melanine en zijn zwart. De combinatie kleurloze baardtoppen en zwarte haakjes resulteert in grijze veerranden. Bij de groenen met een maximaal psittacine bezit zien we op die plaats een groenachtig waas. Deze groene aanslag wordt veroorzaakt door de combinatie van gele baardtoppen en de op deze plaatsen voorkomende blauwstructuur.

Grasparkieten met een sterke psittacine-ontwikeling in de slag- en staartpennen zijn tot op heden in de minderheid, doch hun aantal neemt door selectieve kweek steeds meer toe. Bij de dominant bonten en de lutino's zien we pas de ware psittacinedistributie in de baarden, bij de lichtgroenen wordt het ware psittacine bezit in de slag- en staartpennen gemaskeerd door de aanwezigheid van het melanine.

Uit het voorgaande blijkt dat de kleur van de veren afhankelijk is van de veerstructuur, de aanwezige kleurstoffen en de wijze waarop deze kleurstoffen zijn verdeeld.

Mutaties die de kleur beïnvloeden, kunnen we dan in drie hoofdgroepen indelen:

1. mutaties van het psittacine;

2. mutaties van de baardstructuur;

3. mutaties van het melanine.

Tekst: H.W.J. van der Linden