Kleur en kleurvorming (2)

Mutaties van het psittacine

De psittacinemutaties bij grasparkieten kunnen we als volgt onderverdelen:

a. mutaties die de vorming van psittacine beletten;

b. mutaties die het psittacine reduceren;

c. mutaties die de vorming van psittacine per veerveld beletten.

Psittacinebeletting

Volledige psittacinebeletting in de baarden en haakjes resulteert bij alle papegaaiachtigen met een groene lichaamsbevedering in blauw. Door het totaal ontbreken van psittacine in de baarden van de lichaamsbevedering treden de blauwe lichtgolven, die in de sponszone door interferentie ontstaan, door een kleurloze cortex weer naar buiten met als gevolg een optisch blauwe kleur. Wat we zien is dus de zuivere structuurkleur blauw.

Bij de grasparkiet kennen we twee kleurmutaties die, ieder voor zich in staat zijn de aanmaak van de beide typen geel psittacine, die in de bevedering van de groene grasparkiet voorkomen, volledig te blokkeren, wat een optisch blauwe kleur tot gevolg heeft. Ze worden als blauwfactor 1 en blauwfactor 2 aangeduid.

Het feit dat beide blauwmutaties in staat zijn de productie van beide typen psittacine te blokkeren, toont aan dat beide gele pigmenten - dus zowel het gewone gele psittacine alsook het fluorescerende gele psittacine - chemisch aan elkaar verwant zijn en dus gelijkwaardige ontwikkelingstrappen ondergaan in hun biochemische route.

Psittacinereductie

Mutaties die reductie van het psittacine veroorzaken hebben bij de grasparkiet tot verschillende verschijningsvormen geleid.

Bij de zogeheten Australisch geelmasker is de psittacine-ontwikkeling in de bevedering van het masker vrijwel gelijk aan die van de vogels in de groenserie. In de lichaamsbevedering is de psittacinereductie vrij sterk. Qua uiterlijk ziet de dubbelfactorige Australisch geelmasker eruit als een overwegend blauwe vogel met een goudgeel masker. Vaak echter zullen in de uitgekleurde blauwe veervelden nog sporen van geel psittacine aangetroffen worden. Ook in de dwarsbanden van de secundaire staartpennen is de psittacinereductie gering en wordt het gele pigment in verschillende gradaties aangetroffen.

Bij de kleurslag turquoise (in het verleden sprak men van geelmasker mutant 2) is er sprake van een totale beletting van psittacine in de haakjes. De haakjes zijn dus kleurloos. De baarden van de lichaamsbevedering bevatten wél psittacine, doch de concentratie ervan is als gevolg van de werking van de turquoise-mutatie zwakker. Er wordt dus slechts een gereduceerde hoeveelheid geel psittacine aangemaakt, met als resultaat dat we de lichaamskleur van deze mutatie als turquoise (groenachtig blauw) waarnemen. Hetzelfde verschijnsel zien we in de maskerbevedering, zodat ook de kleur van het masker lichter geel is dan bij de normaal groenen.

Ook in de secundaire staartpennen wordt slechts een gereduceerde hoeveelheid psittacine aangemaakt, zodat de dwarsbanden van de secundaire staartpennen lichter geel tonen dan die van de Australisch geelmasker.

Dubbelfactorige Australisch geelmaskers en dubbelfactorige turquoises zijn in staat geel psittacine aan te maken in juist die veervelden van de grasparkiet waar onder UV-licht het gele psittacine fluorescentie vertoont. Het ligt dan ook voor de hand te veronderstellen dat het geel wat we in deze veervelden zien uitsluitend het fluorescerende gele psittacine is. Klaarblijkelijk zijn de dubbelfactorige Australisch geelmaskers en de dubbelfactorige turquoises alleen in staat fluorescerend geel psittacine aan te maken en kunnen ze geen gewoon geel psittacine meer produceren.

De dubbelfactorige Australisch geelmasker en de dubbelfactorige turquoise zijn - niet zoals men in het verleden dacht - vogels uit de groenserie waarbij geel psittacine was weggevallen of blauwe vogels waaraan juist geel psittacine was toegevoegd, maar zelfstandige intermediaire vormen, die qua kleur tussen groen en blauw staan. De kleur is immers niet volledig blauw noch volledig groen. Met de term "par blue" slaan de Engelsen de spijker op de kop.

Nog een ander heel bijzonder geval van psittacinereductie mag hier niet onvermeld blijven.

Dubbelfactorige blauwfactor-1-vogels tonen blauw evenals dubbelfactorige blauwfactor-2-vogels. Er is geen optisch verschil. Beide blauwfactoren blokkeren immers de aanmaak van zowel het gewone gele psittacine als het fluorescerende gele pigment. Wordt er nu een blauwmutant 1 met een blauwmutant 2 gekruist, dan tonen alle F1-individuen een bleekgeel masker en zijn ook de dwarsbanden in de secundaire staartpennen bleekgeel; de algemene lichaamskleur is nagenoeg blauw. E.e.a toont aan dat de enkelfactorige blauwfactor 1 en de enkelfactorige blauwfactor 2 samen niet in staat zijn de aanmaak van psittacine volledig te blokkeren, een vermogen dat ze ieder afzonderlijk in dubbelfactorige toestand wel bezitten. Uit de combinatie blauwfactor 1 en 2 komt echter geen geelmasker. De verschijningsvorm wordt immers niet beheerst door geelmaskerfactoren, maar is slechts een bijproduct dat voortvloeit uit de wisselwerking tussen twee verschillende blauwfactoren, dus moeten we hem ook geen geelmasker noemen. In Australië wordt deze mutatiecombinatie wel crèmemasker genoemd, een treffende benaming, die wat mij betreft ook hier ingevoerd mag worden. Bovendien leidt het af van de gedachte dat de geelmaskerfactor er iets mee te maken heeft.

Psittacinebeletting per veerveld

Mutaties die verantwoordelijk zijn voor een psittacinebeletting per veerveld hebben zich tot dusver niet voorgedaan, maar behoren niettemin tot de mogelijkheden. Wél treden er af en toe zogenaamde 'halfzijders' op. Dit zijn vogels die bijvoorbeeld aan de ene kant groen, aan de andere kant blauw zijn. Een dergelijke verschijningsvorm is het gevolg van het verlies van één chromosoom tijdens de eerste deling van de bevruchte eicel.

Mutaties van de baardstructuur

Behalve de geringe verschillen in kleurdiepte, die we bij de lichtgroene en hemelsblauwe vogels aan kunnen treffen en die meestal het gevolg zijn van kleurloze baardtoppen, maar soms ook door reductie van melanine om de celkernen, kennen bij de grasparkiet verschillende donkernuances in de kleur. In de groenserie zijn dat de kleuren groen (lichtgroen), D-groen (donkergroen) en DD-groen (olijfgroen) en in de blauwserie blauw (hemelsblauw), D-blauw (kobaltblauw) en DD-blauw (mauve). Deze zogenaamde donkernuances worden niet veroorzaakt door het aantal melaninekorrels rondom de kerncellen, maar door een gewijzigde baardstructuur als gevolg van een mutatie.

De sponszone van de donkere kleurslagen (D-vogels en DD-vogels) is minder diep dan die van de gewone groene en blauwe parkiet; bovendien zijn de baarden aanmerkelijk dunner. Bij het ontbreken van de donkerfactor (groen en blauw) is de diepte van de sponszone 0,009 mm, bij aanwezigheid van één donkerfactor (D-groen en D-blauw) 0,006 mm en bij aanwezigheid van de dubbele donkerfactor (DD-groen en DD-blauw) 0,003 mm. Door de gewijzigde structuur van de baarden wordt minder licht gereflecteerd; niet alleen omdat de sponszone minder diep is, maar ook omdat een dunne baard een kleiner kleurvormend oppervlak heeft, wat de totaalkleur van de veer donkerder maakt. Ook is het mogelijk dat door de iets gewijzigde structuur van de sponszone de blauwe kleurnuance van de door interferentie ontstane lichtgolven enigszins beïnvloed worden. Afhankelijk van de diepte van de sponszone, die zoals gezegd in drie verschillende dieptegradaties voorkomt, krijgen we dus in de groenserie groen (lichtgroen), D-groen (donkergroen) of DD-groen (olijfgroen) en in de blauwserie blauw (hemelsblauw), D-blauw (kobaltblauw) of DD-blauw (mauve).

Mutatieve veranderingen van de baardstructuur hebben eveneens geleid tot de kleurslagen violet, grijs, leiblauw en clearbody.

De verklaring voor de violetkleur is gelegen in de gewijzigde melaninegroepering om de celkernen en een gewijzigde structuur van de spons- zone. Doordat de sponszone door toedoen van de violetfactor een andere structuur heeft gekregen, ontstaan door de interfererende lichtgolven uit het spectrum in plaats van blauwe lichtgolven, violette lichtgolven. Daarbij is de groepering van het zwarte melanine om de celkernen zodanig dat de violette lichtgolven in de kerncellen niet geabsorbeerd worden, maar via een kleurloze cortex weer naar buiten treden, hetgeen wij als violet waarnemen. Deze kleurwaarneming is echter alleen mogelijk als de diepte van de sponszone intermediair is, ergo 0,006 mm.

De violetkleur is dus van drie voorwaarden afhankelijk:

1. Het ontbreken van geel psittacine in de cortex;

2. Een sponszone waarvan de diepte overeenkomt met die van D-blauw (kobaltblauw);

3. De structuur van de sponszone van een zodanige aard is dat in plaats van blauwe lichtgolven,

violette lichtgolven ontstaan.

De kleur grijs berust op het ontbreken van het interferentie-effect in samenwerking met een zeer omvangrijke laag zwart melanine. Kenmerkend voor de doorsnede van een baard van een grijs lichaamsveertje is de centrale ligging van de vacuoles, met daar omheen een dikke laag melanine (fig. 35).

De sponszone is zeer smal, zodat interferentie van de lichtgolven uit het spectrum, zoals we dat bij de overige kleurslagen in de groen- en de blauwserie kennen, niet optreedt. Het daglicht dat op de bevedering valt, passeert ongehinderd de sponszone en wordt bijna geheel door de dikke laag melanine geabsorbeerd. Het overgebleven licht, dat aan de absorptie ontsnapt, wordt teruggekaatst en bereikt ons oog via een kleurloze cortex.

De kleur grijs is dus van twee voorwaarden afhankelijk:

1. Het ontbreken van geel psittacine in de cortex;

2. Een zeer smalle sponszone waardoor geen interferentie optreedt. Voorts een gewijzigde groepering

van melanine waardoor een groot deel van het invallende daglicht geabsorbeerd wordt.

Globaal genomen is de kwaliteit van de grijzen vrij goed. Niet zelden echter komen we grijzen tegen waarvan de kleur een blauwachtig grijze tint heeft, wat wordt veroorzaakt door een beperkte interferentie in de sponszone als gevolg van de niet volledige werking van de grijsfactor. Om verzekerd te zijn van een zuivere grijze kleur verdient het aanbeveling steeds grijs aan grijs te paren.

De grijsgroene kleur is een combinatie van de grijze baardstructuur en geel psittacine in de cortex. Het grijsgroen ontstaat dus niet doordat het gele psittacine verandert, maar door de gewijzigde melaninegroepering in de kern die dezelfde hoeveelheid licht terugkaatst als bij de grijzen, doch via een cortex waarin zich geel psittacine bevindt.

De donkernuances D-grijs (middengrijs) DD-grijs (donkergrijs) resp. D-en DD-grijsgroen worden eveneens veroorzaakt door een verschil in diepte van de sponszone. Doordat de diepte van de sponszone bij de grijsfactorige vogels veel minder is dan bij de groenen en de blauwen, is het diepteverschil in de sponszone bij de drie donkernuances slechts gering. De kleurnuances grijs (lichtgrijs) en DD-grijs (donkergrijs) en grijsgroen (lichtgrijsgroen) en DD-grijsgroen (donkergrijsgroen) zijn echter gemakkelijk van elkaar te onderscheiden. Het is echter zeer moeilijk en niet zelden onmogelijk om een grijze (lichtgrijze) van een D-grijze (middengrijze) of een grijsgroene (lichtgrijsgroene) van een D-grijsgroene (middengrijsgroene) te onderscheiden. Dit is tevens de reden dat de kleurslagen D-grijs en D-grijsgroene niet in de kleurstandaard zijn opgenomen.

De slate - sommigen zeggen er leiblauw tegen - berust eveneens op een mutatieve verandering van de baardstructuur. In fig. 36 ziet u de doorsnede van een baard van een leiblauwe. Wat direct opvalt is dat van de normale volgorde - cortex, bewolkte zone, kern - niets meer resteert. De bewolkte zone loopt van cortex naar cortex en de melaninekorrels liggen in groepjes verspreid door de gehele baard. Elke groep melaninekorrels omsluit als het ware een stukje 'sponszone'. De sponszones met de daaromheen gegroepeerde melaninekorrels zorgen er samen voor dat het grootste deel van het invallende daglicht wordt geabsorbeerd. In de ongepigmenteerde delen van de baard treedt interferentie op. Het plaatselijk door interferentie ontstaan van blauwe lichtgolven in combinatie met het grote lichtabsorberende vermogen van dit soort baardstructuur resulteert in een kleur die men in Engeland met 'slate' (slate = lei) aanduidt. Het is een vrij donkere blauwgrijze kleur. Het kleurverschil tussen slate (leiblauw), D-slate (D-leiblauw) en DD-slate (DD-leiblauw) is dan ook niet erg groot. Vaak is pas na de jeugdrui met zekerheid te zeggen om welke donkernuance het gaat.

De kleur leigroen is een combinatie van de leiblauwe baardstructuur en geel psittacine in de cortex.

Als laatste in het rijtje 'mutaties van de baardstructuur', de Easly clearbody. Kenmerkend voor deze mutatie is de zwakke uiting van de blauwstructuur en het ontbreken van de medullaire cellen in de baarden van de lichaamsbevedering. Door het ontbreken van de medullaire cellen, vervalt tevens het lichtterugkaatsend vermogen vanuit het binnenste van de baard zodat we vrijwel alleen de zuivere pigmentkleur te zien krijgen die vanaf de buitenkant van de veren rechtstreeks wordt gereflecteerd. In de groenserie is dat geel met een min of meer grijsgroenachtig waas, in de blauwserie wit met een grijsachtig waas, wat een zilverachtige kleurindruk geeft. Dat we geen zuiver geel of wit zien komt door het absorptievermogen van de bevedering zelf. M.a.w. niet al het daglicht dat op de bevedering valt wordt teruggekaatst, een deel ervan wordt door de veer zelf geabsorbeerd.

In afwijking van het vorenstaande toont de broek- en stuitbevedering van de clearbodies zowel in de groenserie als in de blauwserie nog een zacht groen resp. zacht blauw waas.

Kennelijk treedt er in deze veelvelden nog een zwakke uiting van interferentie op

Tekst: H.W.J. van der Linden